(化石网/作者:zongjuny)
发生于5.8亿年前的瓮安大辐射事件,以分布于中国贵州瓮安埃迪卡拉纪陡山沱组瓮安含磷段内的瓮安化石群为代表,导致了包括两侧对称动物在内的动物多样性黎明的突现。瓮安生物群的发现为前寒武纪神秘世界点亮了火炬,将动物世界的历史前推到寒武纪之前4000万年,并被学术界认为是20世纪最伟大的发现之一。陈均远(2004)在《动物世界的黎明》中这样评价这次生物大辐射:瓮安大辐射导致了生物多样性的诞生,迎来了动物世界黎明的曙光。于是一幕幕关于动物世界如何崛起的故事由此徐徐展开,瓮安动物群便是这一故事的伟大序幕,而困惑了人们一个多世纪,被误导的一直没有开头的“寒武纪大爆发”只是这个故事的高潮!
瓮安生物群的发现不仅仅解决了“寒武纪生命大爆炸”之谜,使得进化论走出理论困境,而且更为重要的是,它为窥视瓮安大辐射,探究包括两侧对称动物在内的后生动物起源和地球早期生命演化提供了一个独一无二的窗口,有着重要的地质学和生物学意义。
一、瓮安生物群研究简史及现状
20世纪70年代中期发现了瓮福地区的埃迪卡拉世陡山沱期磷矿,地质矿产部和化工部的一些专家对其进行了研究,发现了一些藻叠层石和菌藻类丝状体化石(周茂基等,1984;朱士兴等,1984)。70年代后期,刘魁梧作为研究生对瓮福磷矿的矿物、岩石和沉积环境进行了较详细的研究。除了藻叠层石外,还发现了球状和刺球藻微体化石(刘魁梧,1981,1984)。朱士兴等在1984年描述了“Type 3”化石,认为“具管孔藻的某些特征”,后来陈孟莪等(1986)和赵东旭(1986)将之正式鉴定为红藻类的管孔藻属未定种(Solenopara sp.)。
1986年陈孟莪、刘魁梧首次报道了瓮安陡山沱组地层中具刺球状微体化石,并将其命名为瓮安大刺球藻,把薄片中所见到的大型球状单细胞化石命名为无饰大球藻(该化石于1998年被肖书海等解释为后生动物胚胎并得到了学术界的认同)。1986年夏季,已故北京大学生物系张昀教授和他当时的研究生袁训来对该地区的含化石层的磷块岩进行了系统的采集,室内磨片观察,发现了“B矿层”底部黑色磷矿岩中保存完美的多细胞藻类化石。张昀教授于l989年首次在国际古生物学及地层学杂志“Lethaia”上发表了该生物群中的多细胞藻类化石;1992年张昀与袁训来再次对多细胞藻类化石进行了详细研究,并与现生的红藻Corallina sp.的细胞和组织结构进行了形态学对比,确认它们是早期的红藻化石;同时描述了可能为后生动物组织化石的部分碎片。同年,薛耀松等报道了该地区一些可能的棘皮动物骨骼化石。l993年,袁训来把出现在贵州省瓮安新元古代陡山沱组的多细胞藻类、大型带刺疑源类、蓝菌丝状体和球状体及细菌的化石组合称为“瓮安生物群”,并描述了1l属l2种和5个未正式定名的类型(袁训来等,1993)。之后,一些有关该生物群的研究成果在国内外重要刊物上相继发表(Yin L.& XueYao-song,1993;张昀、袁训来,1995;Zhang Yun,1997;Yuan Xunlai&H.J.Hofmann,1998;Xiao Shuhaiet a1.,1998;ZhangYun et a1.,1998)。
这些研究成果逐渐引起了国内外古生物学者的广泛关注。1997年夏秋之交,陈均远和李家维、肖书海分别在瓮安磷矿进行了野外考察、采样及室内研究,并于1998年初分别在《科学》(Science)和《自然》(Nature)两国际一流刊物上报道了“海绵动物”和“后生动物胚胎”化石的发现(Li,et al,1998;Xiao,et al,1998),引起了国际轰动(见图1),使瓮安生物群被认为继澳大利亚埃迪卡拉动物群和云南澄江动物群之后,2O世纪古生物界又一次重大发现,与此同时也带来了更加激烈的争论。
国内学者围绕李、肖等人1998年的报道作出了强烈反响,刊载李氏等人文章的美国《科学》杂志首先于当年12月发表了张昀、袁训来和尹磊明联名撰写的《晚前寒武纪微体化石的解释》质疑文章,认为被李家维等人描述的“海绵幼虫”“海绵骨针”和“胚胎”等化石,都系带刺疑源类、细菌和多细胞藻类碎片而非动物化石。而薛耀松等与肖书海等双方围绕某些“球状微体化石”是否是早期动物胚胎展开了激烈的争论,薛氏等在1999年《徽体古生物学报》1期发表了“动物胚胎——对瓮安地区陡山沱组微体化石的错误解释”讨论文章,认为被肖氏等描述的“胚胎化石”具有明显的细胞壁、八细胞体向中心汇聚的排列方向,单细胞和多细胞构成的球状徽体化石大小变化明显,数以亿计的“胚胎化石” 而无母体化石发现等特点,再次表明这些球状微体化石是绿藻化石。此文刊载不久,肖书海等又在同年《微体古生物学报》第三期发表了《是胚胎还是藻类?—— 兼答薛耀松、周传明、唐天福先生》撰文。指出以球状微体化石的大小和丰度、磷酸盐化细胞壁、生物软体磷酸盐化过程、以及不同于藻类的生理和生殖特点等,重新解释为早期动物的休眠卵和胚胎化石,并且可与现生某些甲壳动物鳃足类的休眠卵进化比较。
虽然人们对李、肖等人的研究成果存在诸多争议,但更为重要的是这些学术上的争鸣推进了瓮安生物群的深层次研究。进入21世纪后,瓮安生物群的研究取得了多项重大突破。
2000年陈均远等在美国科学院院报(PNAS)上发表了《前寒武纪动物多样性:公认的中国陡山沱组磷酸盐化胚胎》一文,报道了在陡山沱磷块岩切片中发现的珊瑚虫类浮浪幼虫化石和水螅动物胚胎化石,并将之与现代两侧对称动物原肠胚做了对比研究,将刺细胞动物和两侧对称动物的演化历史向前寒武纪推进了数个百万年。2002年,该课题组又在《发育生物学》杂志(DevelopmentalBiology)上撰文描述了来自瓮安的可能的刺细胞动物的胚胎及成体。
2004年,陈均远等在《科学》杂志(Science)上报道了瓮安生物群小春虫的发现(见图2、3),这一不到到2mm的“小家伙”被认为是迄今最古老的两侧对称动物。这项重大发现将两侧对称动物的起源历史向前推进了40~55个Ma(即早于寒武纪40~55个百万年)。
2006年,陈均远课科学小组又在《科学》杂志上发表了对大量的具极叶胚胎化石及其发育序列的研究成果,他们认为,这一软体动物和环节动物所特有的极叶构造,为确定瓮安生物群是否有由软体动物和环节动物所组成这一超门类群的存在提供了依据。具极叶胚胎不通发育阶段化石的发现表明,包括软体动物和环节动物两大类群的螺旋卵裂类群在瓮安生物群可能已经开始出现,同时还表面极叶是螺旋卵裂类群一个十分古老的卵裂方式。
瓮安生物群研究取得一系列进展的同时,学术界对化石的生物学属性(归属)的争议也一直没有停歇。2006美国学者拜雷等在《自然》杂志上发表文章,把“瓮安生物群”中原被解释为动物胚胎的微体化石与从非洲纳米比亚海湾发现的一种巨大的氧化硫细菌Thiomargarita加以比较,认为陡山沱组保存的球形化石是巨大硫细菌化石,而非动物胚胎化石。
针对这一观点,肖书海等在2007年4月5日出版的《自然》杂志上发表了评论文章,他们从化石表面形态、内部结构、化石保存和埋藏学等多方面对胚胎化石和硫细菌的解释进行对比研究,认为陡山沱组球状微体化石不可能是硫细菌。
除了新的化石材料的不断涌现外,瓮安生物群的埋藏和石化机制也是瓮安生物群研究热点之一。瓮安化石群分别保存在瓮安含磷段黑色含磷碳酸盐岩和灰色含磷碳酸盐岩两种不同的岩段内。化石材料的研究发现,以上两种不同岩段所含化石的保存状况存在差异,造成差异的原因与它们所代表的沉积环境和成岩环境不同有关。2004年,陈均远将以上两种岩性所代表的埋藏相分别命名为黑色含磷埋藏相和灰色富氧含磷埋藏相,并对两埋藏相的沉积环境做了深入探讨。2005年,Stephen Q. Dornbos等人对瓮安后生动物胚胎化石进行埋藏学研究,回答了为什么瓮安生物群中多早期卵裂胚胎而少成体的问题。





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