(化石网/作者:景德泰岚)日本的史前鲸类一直是欠缺多少研究的,本文就有关一些日本史前鲸类化石的发现加以描述,也简述一下史前小抹香鲸科及黑鲸类的演化。日本除了以下将描述的史前鲸类外,还有北海道肯氏海豚Kentriodon hobetsu,沼津鼠海豚Numataphocoena yamashita,北海道鼠海豚Haborophocoena toyoshimai, 长野鲸Brygmophyseter shigensis , 哈柏须鲸属Herpetocetus sendaicus, 莫那印鲸属Morawanocetus , 艾珊鲸Isanacetus laticephalus , 隔板须鲸属 Parietobalaena ,信州露脊鲸Eubalaena shinshhuensis ,札晃小须鲸(可能就是现存的小须鲸),灰鲸属及勃尔丹鲸Burtinopsis等众多鲸类。
傲翔始新世日本海洋上空的伪骨齿鸟类(Pseudodontornithidae), 伪骨齿鸟翼展可达5米。
在一千五百万年前日本北部 , 一群北海道肯氏海豚Kentriodon hobetsu正在游弋海洋 , 它们除了要提防当地的巨鲨外,还要时刻防备巨型的鲸类杀手---迅捷鲸Ontocetus oxymycterus 。在日本岩手县发现了1500万年前迅捷鲸Ontocetus oxymycterus的牙齿化石 , 日本迅捷鲸Ontocetus oxymycterus的化石样本非常残破 , 牙齿化石碎块可能是属于下颌骨左边的 ,当然也可能属于上颌骨的 , 化石碎块高度只有112亳米 , 牙齿原来的高度该是这化石碎块的二倍以上(这化石有一半或以上的部分是缺失的。牙齿保留部分的前边至未端的直径是54亳米 , 牙齿边缘至边缘的直径是61亳米 , 但牙齿原来的各自数值(如果牙齿是完整的话)是会较这保留部分的数值来得大。牙齿齿根端部及齿槽部分都互相脱离 , 齿根端部可能存有珐琅冠 , 但牙齿化石样本中接近顶部(即牙齿断裂位置)那部分 , 内部呈陡峭的的凹面 。至于破损的齿槽中央的表面 , 有一个非常细小的小孔 , 小孔直径只有0。5亳米 , 这显示齿槽内有非常细小的髓腔。这牙齿化石样本是缺失了齿尖部分的 , 而且前部是呈凸面 , 后部则是凹面 ,显示可能是属于下颌骨左边的牙齿 , 整个牙齿是向后弯曲的 , 有圆柱形的齿质 , 并长有厚重的齿骨质层/白垩质(cement) , 齿质(dentine)横载面呈卵形的 , 牙齿内部某些部分有很厚的齿骨质 , 能达20亳米的厚度 ,牙齿沿着齿尖顺延的话不断变得幼细 , 于齿槽损坏部分表面的牙齿齿质中央最大及最小的直径分别是29亳米及25亳米 , 齿骨质有显著垂直凹槽 , 有横向微弱的细纹。其实这日本的牙齿化石样本也未必是属于迅捷鲸的 , 因为加利褔亚发现的迅捷鲸牙齿中有较厚的齿骨质 , 且加利褔亚发现的迅捷鲸牙齿化石样本也较大。但日本发现的鲸鱼牙齿化石样本和加利褔亚发现的迅捷鲸都是来自同一时期海尔微阶Helvetian,因此二者很可能是属于同一种类 , 而加利褔亚发现的迅捷鲸下颔骨长度是颧突抹香鲸Zygophyseter varolai(全长7米)的下颌骨二倍以上, 加利褔亚的迅捷鲸头骨估计达4米长 , 迅捷鲸该是中新世最巨大的抹香鲸类(当然体型不及现生的巨型抹香鲸) , 日本也发现了1500万年前的长野鲸Brygmophyseter shigensis , 长野鲸全长7米 , 和巨大的迅捷鲸Ontocetus oxymycterus共存于同时期的日本。
除了大型抹香鲸类化石外,日本也发现了史前小抹香鲸科的化石。有关小抹香鲸科的化石所知甚少 , 于德国Baltringen发现了最早的小抹香鲸科中新抹香鲸Miokogia elongates , 中新抹香鲸Miokogia elongates生存于中新世早期 , 具体资料不详。秘鲁中新世的皮斯科地层也发现了小抹香鲸科沙加小抹香鲸Scaphokogia cochlearis , 沙加小抹香鲸Scaphokogia cochlearis有宽阔且不对称的颅骨 , 较圆的头骨盆及狭长的眶前裂。相对现存的小抹香鲸属, 沙加小抹香鲸Scaphokogia cochlearis有较长的吻部 , 吻部且呈较钝及矩形的 , 沙加小抹香鲸Scaphokogia cochlearis上颌骨有残余的齿槽 , 虽不知道其牙齿怎样,但Muizon (1988)认为沙加小抹香鲸Scaphokogia cochlearis上颌骨有未萌出的非功能性牙齿。晚中新世或上新世早期还有一种史前小抹香鲸类拟小抹香鲸Kogiopsis floridana , 拟小抹香鲸Kogiopsis floridana于1929年被划作小抹香鲸科 , 它只有下颌部分被发现 , 拟小抹香鲸 Kogiopsis floridana有较大的体型显示它和柏加小抹香鲸 Prakogia cedrosensis及小抹香鲸属kogia关系较远 , 拟小抹香鲸属Kogiopsis牙齿能有5。25寸的长度。
于70年代曾于墨西哥上新世早期地层发现了史前的小抹香鲸类柏加小抹香鲸 Prakogia cedrosensis 部分颅骨化石 ,它被认为是代表最理想的现存小抹香鲸属种的先祖。但于常陆太田市也发现了更早的小抹香鲸属化石---普利斯加小抹香鲸Kogia prisca。普利斯加小抹香鲸Kogia prisca一共有六颗牙齿化石, 一般牙齿高度达50毫米 , 最大的牙齿高度能达90毫米 , 牙齿前端至未端直径最大值能达6。5毫米,最细小的牙齿边至边间直径最大值能达7。5毫米, 最大牙齿前端至未端直径最大值及边至边间直径最大值分别是达10毫米及10。5毫米。普利斯加小抹香鲸Kogia prisca齿冠呈轻微的圆锥形及非常尖锐 , 齿冠非常倾斜。普利斯加小抹香鲸Kogia prisca牙齿有非常高的牙根且被一层很薄的白垩质覆盖牙根上下。最细小的牙齿的牙根中段那层薄薄白垩质厚度达0。5毫米 , 最大颗牙齿牙根中段那层薄薄珐琅质厚度则达1毫米。牙根未端有牙髓腔 , 有较大的孔径。白垩质层有不规则,垂直的细纹 , 齿质中央有横向的细纹。
普利斯加小抹香鲸Kogia prisca牙齿形状及结构都很奇特罕见 , 它们和现存的小抹香鲸非常类似 , 最细小的那颗牙齿可能是属于颌骨中最前或最后的牙齿之一 , 最大的牙齿弯曲 , 可能是属于齿排中段 , 至于其他尺寸仅次于该最大颗的牙齿都该是后湾的, 而且也是置于齿排中段前后而矣 , 普利斯加小抹香鲸Kogia prisca和现存的小抹香鲸属种不同之处在于普利斯加小抹香鲸Kogia prisca牙齿有较大的横载面及相对明显的白垩质 。此外上新世时期意大利也有小抹香鲸属Kogia pusilla , 具体资料不详。
于日本越后中新世中期的Shiiya 地层也发现了剑吻海豚科的化石---太平洋剑吻海豚Eurhinodelphis Pacificus。化石个体整个吻部朝上弯曲 , 上部边缘呈凹面 , 侧视时腭边呈凸面 ,上下颌骨有数目众多的牙齿 , 于100毫米范围内已有11至13颗牙齿 , 牙齿是单根的, 齿冠呈轻微弯曲及非常尖锐 , 牙齿珐琅质表面平滑 , 于颌骨联合部分就长有较矮胖的牙齿 。太平洋剑吻海豚Eurhinodelphis Pacificus有较大的前上颌骨牙齿,能达10毫米长 , 这日本新种要较欧洲已知的任何一种剑吻海豚属种还要原始 。
于日本东部Sendai-Iwate 及Choshi早期上新世的Tatsunokuchi 及Yushima地层也发现了新须鲸类哈柏须鲸属Herpetocetus sendaicus及须鲸科的勃尔丹鲸属Burtinopsis sp化石 , Sendai-Iwate 及Choshi早上新世的晚期出土了超过3百个须鲸耳骨化石 , 耳骨形态可分作七个形态 , 新须鲸类于Sendai-Iwate较繁盛 , 至于现存的须鲸类早期成员则于Choshi显得非常繁盛 , 上新世早期须鲸类于北太平洋显得极具多样性。
Idiocetus tsugarensis被发现于陆奥(Mutsu) , 它是生存于晚中新世或者是上新世时期 , 属于须鲸科。Idiocetus tsugarensis是一种体型非常细小的须鲸 , 有头骨节片化石并保留了上颌骨,前颌骨, 顶骨的及鼻骨等,化石节片长度仅只有302毫米 , 宽度才只有200毫米 , 前颌骨及鼻骨都非常狭幼。Idiocetus tsugarensis是介乎于同属的Idiocetus laxatus及Idiocetus longifrons之间 , 由于鼻骨形状及前颌骨的鼻系,因此Idiocetus tsugarensis是被认为和Idiocetus longifrons关系要较密切, 此外Idiocetus属还有I。 guicciardinii。
时间回到上新世时期 , 日本中部存在了一种长达2米以上的沼津鼠海豚外 , 也有较大的中喙鲸属向深海下潜 。于日本中部的房总半岛Boso Peninsula的Na-arai地层也发现了中喙鲸属的化石 , 肿鼻筒中喙鲸Mesoplodon tumidirostris是属于体型较大的中喙鲸属种 , 有较大的吻央化骨(mesorostral ossification) , 吻突后部背面中间线注满大量的上犁骨 , 上犁骨且轻微向右部倾斜 , 于夏威夷海底也发现了肿鼻筒中喙鲸Mesoplodon tumidirostris的化石,特征和上述的一样。日本发现的肿鼻筒中喙鲸Mesoplodon tumidirostris化石显示它们是生活于上新世早期 , 活动范围是低纬至中纬的是北太平洋一带。
于上新世时期,日本也没有什么大型可怕的掠食性抹香鲸类 , 代之而起的就是黑鲸类 , 横山伪虎鲸Pseudorca Yokoyamai生存于上新世至更新世时期的日本,有二颗分离的牙齿化石 , 分别是属于左上颌骨或者是右下颌骨分支中最后的及倒数的第二颗牙齿 , 也发现有右下颌骨分支化石节片 , 并长有七颗牙齿 , 其中四块保存的不完整 , 化石收藏于上野东京帝国博物馆。横山伪虎鲸Pseudorca Yokoyamai牙齿向后弯曲 , 有圆锥形的齿冠且尖锐突出 , 珐琅质表面平滑。 牙根呈近圆柱形的 , 这点和现存的虎鲸大不相同。横山伪虎鲸Pseudorca Yokoyamai有较结实的齿槽 , 齿根前后边缘平坦及有非常细小的凹陷 , 这特征于现存的虎鲸也不明显 , 齿根被非常薄的白垩质所覆盖 , 有非常细小的齿髓。颌骨联合部分长有七颗牙齿 , 颌骨联合部分的化石节片前该是存有三至四颗或以上的牙齿 。横山伪虎鲸Pseudorca Yokoyamai颌骨后部至联合的牙齿数目和现存的伪虎鲸的不同 , 横山伪虎鲸Pseudorca Yokoyamai颌骨后部至联合部分那段一共有七颗牙齿而非只有六颗 , 牙齿横载面也较伪虎鲸的细小,横山伪虎鲸Pseudorca Yokoyamai颌骨及牙齿都要较现存的领航鲸属种来得结实 , 横山伪虎鲸Pseudorca Yokoyamai介乎于伪虎鲸及领航鲸属之间。最后说一下,在台湾苗栗苑里山区挖掘到较现存伪虎鲸要大的晚上新世至更新世伪虎鲸属头骨---苑里伪虎鲸Pseudorca yuanliensis 。此外最早的领航鲸属于晚中新世至上新世的智利已出现,大多是牙齿化石,史前的领航鲸属有上新世意大利的Globicephala etruriae , 上新世的英国,比利时的Globicephala uncidens, 更新世的德国的Globicephala Karsteni及更新世美国的Globicephalus baereckeii , 现存的短肢领航鲸也于更新世已存在了。
在北海道的海洋 , 一群北海道鼠海豚Haborophocoena toyoshimai及一条札晃小须鲸正在亨受丰盛的大餐 , 但不久远处传来的唬叫把这些北海道鼠海豚Haborophocoena toyoshimai及小须鲸吓得无影无踪了 , 不过这群捕猎者并没有心思想大开杀戒 , 眼前的这批巨型猎食者非常眼熟 ,它们就是为人所知的逆戟鲸Orcinus Orca。
有关史前逆戟鲸属的资料可谓泛善可陈 , 过去被认为最古老的逆戟鲸属是生存于中新世早期匈牙利的Orca semseyi , Orca semseyi仅只有颌骨节片及粗大的圆锥形牙齿发现 , 但近来的研究显示Orca semseyi 是属于抹香鲸科的。现在认为最早的逆戟鲸属化石来自800万年前的德国及南非一带 , 北美也有晚中新世的逆戟鲸属牙齿化石 , 种名大多数是以sp标示 , 意思是未定种,大多数化石较零碎,只有上新世意大利及英国的西托克逆戟鲸Orcinus citoniensis 化石较完整,全长约4米 , 西托克逆戟鲸Orcinus citoniensis有较细小的牙齿,但颌骨上每排牙齿数目却有14颗之多。
于长滨也发现了逆戟鲸属的牙齿化石 , 当地也出土了大白鲨及Isurus hastalis等鲨类化石 , 也有长鼻目中的Parelephas protomammonteus , 长颈鹿属中的 Giraffa nipponica及鹿属(cervus)的Cervus kazusensis。该逆戟鲸属被命名作古逆戟鲸Orca paleorca , 古逆戟鲸Orca paleorca有较长且结实的大牙齿 , 化石来自更新世的卡拉布里亚阶Calabrian , 这牙齿化石被认为不属于抹香鲸科的原因是因为牙齿没有厚的白垩质 , 牙根呈圆柱状 , 顶端较尖 ,横载面呈平稳圆滑的椭圆形 , 有较大的髓腔。现存的逆戟鲸牙齿中, 牙根横载面呈扁平压缩的椭圆形 , 前后部边缘也趋向宽广及有非常薄的槽 , 以上特征于古逆戟鲸Orca paleorca牙齿化石是没有的。古逆戟鲸Orca paleorca牙齿化石高度达50毫米 ,最大的横载面直径达29。5毫米 , 化石要较英国发现的上新世逆戟鲸属(可能是西托克逆戟鲸)牙齿来得大 , 古逆戟鲸Orca paleorca和现存的逆戟鲸关系要较密切 , 不过现存的逆戟鲸于上新世时期的日本及英国已有分布了 , 最古老的现存逆戟鲸(Orcinus Orca)化石于北海道上新世早期的地层已被发现。
黑鲸类于中新世晚期已准备好了雄飞的本钱,于上新世时期大型鲨类及抹香鲸类大幅没落时向世界各地扩张,于第四纪更新世至全新世已是称霸五大洋的海洋皇者。





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