怪兽复活之冰河春秋——浅谈早更新世大型肉食动物
2022-11-29 15:54:43   来源:化石网   评论:0 点击:

介绍:硕壮鬣狗,欧美洲虎,欧洲的巨颏虎属,锯齿虎属桑氏硕鬣狗(PACHYCROCUTA BREVIROSTRIS),在欧洲,亚洲(中国周口店)和非洲东南部都有分布,是最大的鬣狗科之一,中国发现的巨恐鬣狗是中鬣狗科的。这个动物的

介绍:硕壮鬣狗,欧美洲虎,欧洲的巨颏虎属,锯齿虎属
 
桑氏硕鬣狗(PACHYCROCUTA BREVIROSTRIS),在欧洲,亚洲(中国周口店)和非洲东南部都有分布,是最大的鬣狗科之一,中国发现的巨恐鬣狗是中鬣狗科的。
 
这个动物的大体描述英雄王和小超已经都说了,这里补充一些更详细的数据
桑氏硕鬣狗的正模是在法国发现的,但是偏部欧洲了
头骨正模就有基底长322mm,这个已经是雄非洲狮的范围内了,周口店也有一个颅全长351mm,基底长315名木的标本,此外322mm的估测全长357mm,而且正模还并不是特别大的,至少周口店和欧洲其他地区都有很多下颌骨接近这个水平,超过的也有,而西班牙Incarcal还发现过肱骨长度可达310mm的桑氏硕鬣狗,基本上肱骨长度可以匹敌当地发现的阔齿锯齿虎(论文里面说那个硕鬣狗比阔齿锯齿虎长,其实不对的,Incarcal的锯齿虎肱骨有320mm,但是基本上差不多了)
 
再补充一些
 
按照颅基长度,桑氏硕鬣狗体重可以达到190kg左右
 
但是Turner提出桑氏硕鬣狗的肱骨和股骨到不了190kg的鬣狗的水平,而桡骨,胫骨都相对来说还要更短,因此桑氏硕鬣狗肩高估测在1米左右
以下是桑氏硕鬣狗和一头肩高85厘米的大个体的斑鬣狗的比例
 
稍微说一下印度的桑氏硕鬣狗,巴基斯坦Haro河发现的桑氏硕鬣狗(文中别名叫短面巨鬣狗)的洞穴,包括一些有幼年个体,确认的特点是巨大而且很高的下颌骨,还有M1下原尖呈现球状,下原尖和下前尖相对短但是冠尖突出,P2和P4相对M1较长,硕鬣狗演化渠道是通过印度(siwalik)达到中国,硕鬣狗在巴基斯坦有啃老鼠的,有啃郊狼大小的犬类,鼬类(狼獾大小),不明猫科动物,獴
啃的素食动物有牛头骨,为了吃脑髓,颅基部分几乎被啃掉了,长骨也只剩下骨头末梢,不过有些特别大的骨头,长骨中段没有完全被啃掉,倒是末梢有些被损坏了
 
参考的现代鬣狗科的三个种的联合计算,这次使用更多的公式
 
上面估测的108kg是平均的成年偏大个体,最大的西班牙标本按它的肱骨(310mm)算大概155kg
 
肱骨和桡骨比例和洞穴斑鬣狗最接近,而胫骨和股骨,四肢综合的比例和综鬣狗最接近,牙齿也是比较接近现代鬣狗属或者洞穴斑鬣狗,距离现代斑鬣狗貌似差距最大
 
对要自己比较大小的人可以参考以下《撒哈拉南部动物志》里面记载的鬣狗科的肩高,体长对应的体重数据
 
桑氏硕鬣狗很可能起源于亚洲
 
300~50万年前:亚洲的Siwalik和周口店,爪哇,Transbaikalia,外蒙古等地都特有发现
300~150万年前:从亚洲进入非洲动物,扩张到非洲南部,在东非发现过很大的下颌骨(这里面不贴了,主要讲欧洲的动物)
160~50万年前:欧洲的主宰食腐动物以及优势的鬣狗科动物,在更新世早期进入欧洲以后取代了P型更新世鬣狗(Pilocrocuta Perrieri),但是在更新世晚期后者回归欧洲,之后由于锯齿虎属和巨颏虎属被狮子取代,靠食剑齿虎科无法利用的尸体剩余为生的桑氏硕鬣狗失去了重要的食物来源,由于其体型过大,行动能力不佳,和早期人属动物竞争加剧,肢体比例不适合长途跋涉等原因,退出历史舞台,P型更新世鬣狗回归欧洲,并且和洞斑鬣狗将桑氏硕鬣狗取尔代之
Homotherium latidens(阔齿剑齿虎),Acinonyx pardinensis(巨猎豹),Megantereon (锯齿虎属),Panthera "onca" Gombaszogensis(欧美洲虎)
Panthera leo (狮子,特指亚种古狮和洞狮),Xenocyon Lycanoides(欧洲豺犬,其实就是现代非洲三色豺的同属,早期更新世进入欧洲的亚洲三色豺犬演化的,有的时候也称Asian hunting dog),Xenocyon Falconeri(法氏豺犬,体型和现代的大亚种狼差不多,头骨有24厘米多的)
Megalceros(大角鹿属),Cervus(鹿属),Alces(驼鹿属),Dama (黇鹿属),Rangifer(驯鹿属)
 
桑氏硕鬣狗喜欢吃动物骨骼的长骨,也啃脊椎骨,颜色越浅的保留数量越少,越深的被啃的也越少
 
桑氏硕鬣狗的牙齿比起现代斑鬣狗外更适合啃骨头,而且咬力也相当的大,但是它肢体比例不适合长途跋涉寻找尸体,因此往往是跟着锯齿虎等的屁股后面捡剩肉,当然遇到巨颏虎这个大小的,估计就可以之际赶跑了,不过它单打独斗打不过大型的欧美洲虎,可能也面临和人类的竞争(在一些有利的情况下早期人类会猜测会用丢石头的方式驱赶掠食动物并夺取他们的食物),桑氏硕鬣狗也可能捕猎,例如攻击大型动物的行动迟缓的幼年个体,现代不同地区的斑鬣狗也有偏向食腐肉/捕猎的
 
桑氏硕鬣狗的咬力和颌骨,牙齿结构更加接近鬣狗属,而不是斑鬣狗属,但是咬力明显比他们都大的多,也更特化于啃咬骨头,估测臼齿咬力除了巨恐鬣狗和一些熊之外,几乎陆地肉齿目很少可以匹敌了。
 
PS:按照头骨模型(dry skull method)体型足够大的大猫的末端咬力不比鬣狗小,但是就是大猫一般不用那么大的力拿臼齿啃骨头而已。
以下都是在希腊马其顿发现的肉食动物:下图地图
 
其中早更新世这个阶段发现的就有Canis arnensis, Lycaon lycaonoides, Vulpes praeglacialis(狐狸),Pliocrocuta perrieri, Pachycrocuta brevirostris.
 
区别桑氏硕鬣狗是根据其P4上裂齿的大小明显超过斑鬣狗和更新世鬣狗属的范围,当地也发现的相当大的洞熊,斑鬣狗古代欧洲熊类和狮子,但是那些都是中晚期更新世的材料了
 
Pliocrocuta perrieri的头骨和下颌骨,和斑鬣狗的比较,上裂齿P4切割能力较差,因此更倾向于食腐肉,下裂齿M1有明显的下后尖,下裂牙远中部夸大,上裂齿里面P2是P4长度的一半左右,而在斑鬣狗种P2远远小于P4,在希腊发现的Pliocrocuta perrieri比起欧洲其他地方的标本显得比较原始,它下颌骨和斑鬣狗的对比图,其实末端的牙齿没有斑鬣狗那么发达
 
现在再来看看欧洲其他地区的动物分布
 
下图:其实西班牙崎地区给的表格化石更加全面(有些英文翻译前面已经给了不在重复)
除了马(Equus),三趾马属(Hipparion),貉属(Tapirus),猪(Suidae)牛等还包括了古老古菱齿象(Mammuthus antiquus),长毛象(Mammuthus primigenius),南方猛犸(Mammuthus meridionalis),嵌齿象科(Mammutidae),嵌齿象科(Gomphotheriidae),古河马(Hippopotamus antiquus),双角犀牛属(dicerorhinus),美洲野牛属(Bison),牛属(Bos),水牛属(bubalus),西方狍(capreolus), 真枝角鹿(Eucaldoceros), 原牛,古长颈鹿(Pliotragus),羊牛属(Ovibos) 还有很多古羚羊类(Gazella,gazellospira)和很多其他的素食动物,当时早更新世的动物和非洲很像呢,虽然中晚期就没有这些特点了
 
praeovibos(原牛类),Hemitragus alba(阿氏塔尔羊),大型的南方猛犸可以达到6000kg,古河马比现代的河马大很多,可以达到3000kg,Megantereon whitei(怀特巨颏虎),法氏三色豺犬(canis falconeri),意大利熊( ursus etruscus),意大利狼(canis etruscus),狐属(vulpes),猞猁属 (lynx)
下面是英国早期中更新世的动物分布,外加德国的
英国的Pake field
 
大型肉食动物锯齿虎和巨頦虎,狮子共存以外,也和巨猎豹,欧美洲虎,狼,欧洲三色豺犬(也称欧洲山狗),藏马熊,几种欧洲的古代棕熊洞穴斑鬣狗,上新世鬣狗属和桑氏硕鬣狗等共存过。同时其的草食动物也可以看一下表格,伊特鲁尼亚犀(Stephanorhinus), 草原猛犸(Mammuthus trogontherii),古老古菱齿象(Palaeoloxodon antiquus),现代河马(Hippopotamus amphibius),三种大角鹿属,两种马属,黇鹿,马鹿,北美野牛属(Bison)和野猪(Sus scrofa)
 
在德国的动物
 
三种马属,草原猛犸,古老古菱齿象,河马属,西方狍,马鹿,两种大角鹿属,野猪,伊特鲁尼亚犀,驼鹿和人属不确定种。
和英国的总类很相似,因为那个时候没有英吉利海峡,这些动物可以到达英国,直接走过去
 
Group1: 温度和现代相等
Group2:夏天比现代热,年代和1一样,包含很多大型动物
Group3/4:夏天比现代热
Groups 5/6/7:其购比较多变
英国的大角鹿和锯齿虎
 
注意:那个锯齿虎的测量尺其实是5厘米,图上10厘米是打错了,否则这个下颌骨长度近40厘米,头骨近60厘米,明显是一个1吨多的锯齿虎的头骨
 
此外Pakefield还有很大的狮子呢,那个下裂齿33mm,大概也就俄国Ural的洞狮和法国洞狮有那么大了。
 
英国的欧美洲虎肱骨末梢
 
锯齿虎属
 
狮子
 
当然也有人推测有很大巨型鬣狗科的动物
材料居然是一坨粪便化石,给出了和现代非洲斑鬣狗粪便的比例
 
当然还有测量表格,确实明显超过现代鬣狗(野生+圈养)的范围了,最下面的那些最大估测都是桑氏硕鬣狗的粪便。
 
欧洲在西班牙,早更新世晚期,也有桑氏硕鬣狗和熊类,豺狗,欧美洲虎一起,这里的桑氏硕鬣狗正处于更新世过渡期,也许它们是欧洲最晚期的种群之一了。
测量数据:PS 14521: P2/ L = 22.4, P2/ W = 15.2,  P3/ L = 27.4, P3/ W = 20.1, P4/ L =43.4, P4/ Lp: 14.1, P4/  Lm 5 17.9, P4/ W 5 24.6; IPS 40627: I/3 L = 8.1, I/3 W =  11.1; IPS 18381: P/2 L = 19.4, P/2 W = 14.8; IPS 40625: P/4 L = 28.2, P/4 W = 16.6; IPS 13255: I2/ L =8.2, I2/ W = 9.45.
鉴定特征:上裂齿p4是唯一有中齿尖突出的牙齿,末端齿尖高度超过中齿尖,P2有很小的前齿尖,P3相对比较宽,P4相当的大,上原尖很发达,和P3的上原尖一样高,上前尖很也很高。 
还有当时同地点的一些古熊类的化石
 
现在介绍一下锯齿虎属,锯齿虎属牙齿的特点,大管家已经详细的说了,我就不画蛇添足了,尤其是我对牙齿不很熟悉
锯齿虎图片里面西班牙的Incarcal阔齿锯齿虎的体形比大型亚种雄狮子稍小,肱骨320mm,但是阔齿锯齿虎是有一些较大的标本,例如1906年发现的阔齿锯齿虎的肱骨就有380mm长,末梢102mm,比同长度的巨型剑齿虎的肱骨更粗了10%左右,桡骨也基本上大概比毁灭刃齿虎更长些,圆锯锯齿虎似乎更大,头骨也更粗壮,在英国也发现了宽度可至103mm的肱骨末梢。
 
西班牙发现的阔齿锯齿虎:同长度下肱骨比狮子细,头部占身体比例比狮子小,爪子比狮子短,但是颈椎骨比狮子粗,手掌也狮子强壮
 
锯齿虎的骨骼有豹属,猎豹属和斑鬣狗的混合特征,其脊椎骨前段部分最类似美洲虎.  阔齿锯齿虎在前肢II-V指上有较小的爪子,在I号指上有较大的爪子,爪子介于猎豹属和豹属之间,推能有伸缩能力,前肢的手掌部分相当的粗壮,超出狮子。锯齿虎的腰部脊椎骨相对坚挺,可以有效的为前肢提供一个稳定的发力平台,也可以在帮组承受猎物挣扎时导致的压力。锯齿虎的符合地栖性大猫的特征,是用前肢的方式类似于刃齿虎(两者的前肢上发现类似的使用性损伤)锯齿虎的后肢脚部的关节比豹属的左右转动幅度更大,这样可以帮组锯齿虎以半直立姿式控制大型猎物时避免摔倒。锯齿虎的前肢肩膀部分高于后肢/骨盆部分,此处很类似斑鬣狗,锯齿虎的短距离加速能力较差,后肢比前肢弱,但是它在长途奔跑的时候能量利用效率高于豹属
 
阔齿锯齿虎的体格比传统的刃齿虎和现代狮虎纤细些,但是仍然能采用前肢压制猎物,安东和Turner推测锯齿虎联合狩猎,直接在当场放倒猎物。虽然北美的血刃锯齿虎确实有吃小猛犸象的记录,阔齿锯齿虎的主要猎物其实应该不是那些它们无法压制的成年大象和犀牛,而是马,牛或者鹿一类的。
 
安东在1999年描绘了锯齿虎如何使用锯齿的,安东描绘了锯齿虎的7块颈椎,除了第7号之外其余的都相对豹属的更长,颈椎有一些有类似刃齿虎的特征,锯齿虎的冠状突和角突的退化没有费氏巴博虎等巴博虎亚科和刃齿虎那样明显,其嘴巴能长开的角度也略小于刃齿虎,不过锯齿虎的锯齿远比刃齿虎要短。锯齿虎的脖子可以进行很大幅度的移动,这样可以帮组它们容易的咬住猎物。
    
在犬熊属,半熊和恐猫灭绝了以后,锯齿虎和巨頦虎是上新世欧洲的顶级掠食者,植被的变化则是原本独立的草原和树林变的犬牙交错,如有罗盘,锯齿虎和巨頦虎斗能有效地利用这些环紧,后来树林减少以及锯齿虎,豹属的压力(当时虽然也有海德堡人,但是数量太少,基本上就是捡巨頦虎剩饭的),巨頦虎灭绝,而锯齿虎则在四五十万年前在欧洲大陆消失,虽然很北方(北海区域)的锯齿虎一直残延到三万年前。
 
锯齿虎很长一段时间和西班牙,东欧,中欧,甚至北欧地区和狮子共存,在中国阔齿锯齿虎也和虎共存一段时间,在周口店中更新世的九号,十三号化石点发现了两者共存的证据。锯齿虎和狮子的冲突中应该是弱势的一方,锯齿虎可能会借助林木和树丛避开狮子的骚扰。锯齿虎在中更新世的时候化石就不多了,晚更新世的更是凤毛麟角。
 
俄罗斯Akhtanizovskaya地区的Tamanian化石点的锯齿虎,亚洲三色豺,和桑氏巨鬣狗
 
这个化石点的年代110-80万年前,最早在1948年被研究,1957年Vereshchagin介绍了当地的肉食动物,那里面发现亚洲三色豺和桑氏硕鬣狗的下颌骨,此外还有疑似圆锯还有阔齿锯齿虎的材料,里面还介绍比一些小型的肉食动物,比如比狼略小的Canis Tamanensis,这里就不描述了。
亚洲三色豺(Xenocyon Lycaonoides),在Tamanian的早更新世的末期,这里面发现的下颌骨比较大,最大最前面的下颌骨颏孔处于p2的前牙根部的下方,较小的下颌骨颏孔处于p3下方,最小的处于p2后牙根部下方,p2-p4逐渐增高,每一个牙齿比前一个高大概1mm,P4有带状隆凸。
 
此外该地区还有的鼬科的水獭(Lutra simplicidens),和其他地方的亚种不同的地方在于下裂齿的下后尖较小,下磨牙远中部和下臼齿三尖差不多宽,下磨牙远中部和齿尖和刀片都很发达
这里也发现了很大圆锯锯齿虎的疑似材料,比德国的要大些,下颌骨长度224mm,估测是一个长度330+mm的头骨
 
猫科的取量,量的是上犬齿的宽度,大概是剑齿虎亚科的明显大于豹属,即便是只有美洲虎或者大雄豹子大小的巨颏虎属(Megantereon)的C种,也超过了狮子了
而豹属里面还是狮子最大,但是欧美洲虎(Panthera gombaszoegensis)的犬齿宽度甚至有和狮子范围重叠的地方,代表他们的犬齿相当的粗壮,接着是豹子和巨猎豹,差不多一个一个级别,再下面是旧大陆山狮,剩下的就是猞猁属,猫属这些小家伙了
 
其中Vallonnet区域,豹子,锯齿虎,巨猎豹和欧美洲虎共存过,Atapuerca区域狮子和锯齿虎以及一些小型猫科共存过,欧美洲虎也有和巨猎豹+巨颏虎在Valdarno待过
 
体重表格,欧美洲虎和C型巨颏虎属基本上都是120-170kg之间的体重(虽然可能对C型巨颏虎的上限估测略有高估),但是两者相差不大,没有到狮豹之间的差距,大概是小亚种雌虎和大亚种美洲虎之间的差距吧,巨猎豹比他们都小些,但是明显超过旧大陆山狮(Puma pardoides),狮子和锯齿虎也在一个级别,狮子略大些。法氏三色豺,狼,较大I型猞猁和洞猞猁也是一个级别的。
 
之间的处于竞争对手位置的有:
早期更新世
1)法氏豺犬和意大利狼(C. etruscus)的竞争很少,但是意大利狼和C. arnensis竞争较多,在没有C. arnensis环境下,前两者都会变小,以利用C. arnensis留下的空缺,在有C. arnensis的情况下,意大利狼会变大,避免和C. arnensis竞争
2)Vallonnet和Untermassfeld地区的C型巨颏虎和欧美洲虎可能有竞争,结果前者被淘汰,而Valdarno-Olivola巨猎豹和豹子的竞争也是前者失败告终,虽然说它们的灭绝时由多种因素造成
中晚更新世
1)狼和亚洲豺,结果豺狗体型缩小,相比之下狐狸受的影响就很少;
2)狮子,锯齿虎,欧美洲虎,豹子,猞猁平均分配资源,虽然最后欧美洲虎和锯齿虎被淘汰,这个估测和环境变化关系更大
上面只是说了犬齿,现在来看一下具体上新世和更新世的肉食动物们喜欢吃什么
表格1:Canidae(犬科), Ursidae(熊科)Procyonidae(浣熊科),Felidae(猫科),Viverridae(灵猫科),Hyaenidae(鬣狗科),Mustelidae(鼬科)
左到右的翻译:素食,杂食,小型动物的肉食,大型动物的肉,昆虫
 
表格2:Dinofelis(恐猫),Megantereon(巨颏虎),Homotherium(),Smilodon(),Chasmaporthetes(豹鬣狗,一种拥有修长四肢的鬣狗科),Lycaon(三色豺类), Ursus(熊属),Arctodus(短面熊属),Meles(獾属),Nyctereutes(烷熊狗)
   
里面猫科和鬣狗科,鼬科基本上都其实都在意料之内,唯独那个洞熊符合33%的肉的特征,50%杂食物特征,而食素特征只有17%(按同位素显示则是喜欢基本上吃素),而短面熊居然100%吃素!?(显然不太可能,虽然它确实有能力处理一些素食)这个洞熊的问题,在晚更新世的那篇里面会涉及的,至少罗马尼亚的洞熊食肉性据说也比较高,因此可能有些狮子杀洞熊失败的例子有可能是反过来熊在没有食物的情况下捕杀狮子了。其实主要还是让看看各个动物的下颌骨结构而已。
 
其实头骨也很重要,看一下头骨的分布
增加了Amphicyonidae-犬熊科,猎猫科-Nimravidae, Thyalcosmilus(袋剑虎),Borthyaenidae(古鬣狗科),肉齿目的creodonta,herpestidae(蒙科)
 
接下来介绍一下巨猎豹
 
巨猎豹,顾名思义,比现代的非洲猎豹大,现在非洲猎豹即便是大种群雄性个体也就平均60kg左右,巨猎豹轻松超过这个指标
一下发现的巨猎豹是亚美尼亚地区的,处于欧亚动物群的交际地点
 
这个生态圈里面已经有比阔齿锯齿虎更大的圆锯锯齿虎,C型巨颏虎,怀特巨颏虎,猞猁,欧亚山狮,欧亚美州虎(panthera onca georgica,Hemmer 2010),更新世鬣狗(P.Perrieri),此外还有各种疣体动物,包括美洲野牛属,马,鹿,羚羊,南方猛犸,犀牛等等,和当时主要的欧洲动物区群区别打算大,当地的环境很多样化,包括了火山灰土,平原,灌木平原,非洲草原,山地和较干燥的半沙漠地区地区
巨猎豹的材料是肢体骨骼,经过比较了一后得出的结果
 
按肱骨测量结果126kg,用掌骨基酸的结果是按:MCII 92kg,MCIII 98kg, MCIV 102kg, MCV 76kg,不过MCV通常会低估体型,因此意见是100-110kg之间比较可信。
 
结论是这个个体比较大,应该是雄性个体,较小的标本时雌性
白色的三角形是美洲虎,白色正方形是欧米洲虎,圆圈是奥古斯都美洲虎
 
旧大陆山狮(Puma pardoides,Owen, 1846),这个动物的化石非常少,头骨几乎没有完整的,根据2010年的一篇依靠鼻孔估测体重的论文里面给出了体重170kg,但是结论显然不可能被接受,前面的一个表格里面估测了45kg,这个显然更接近实际大小,虽然说一些较大的个体体重能更大一些,不过基本上是雪豹到大美洲狮的水平,最大的个体的现代美洲狮子接近吧。
生活年代是上新世到早期更新世的欧亚区域,在西班牙,英国,中欧,巴尔干,亚美尼亚都有发现,下面这些下颌骨就是在西班牙发现的了
下犬齿较长,其实是和损坏有些关系,它和雪豹关系比较近,而雪豹是豹属里面最早和虎一起分化出去的。
 
西班牙的这个旧大陆山狮股骨比现代豹子(231.1-235.5mm,n=6)要长,也比美洲虎稍微长些(229.8-265.5mm,n=8),在现代美洲狮的范围内(226.3-274.3mm,n=6).在法国发现过长度差不多的股骨,而在德国Untermasfeld的个体大概209-202mm的股骨,假设按比例放大,西班牙和法国的旧大陆山狮可以达到90-100kg之间,股骨的粗壮比例达到了狮子和雪豹的水平,超过了现代的美洲狮和美洲虎
旧大陆山狮子有以下特征:
咬肌窝达到M1的下原尖,三个下颌骨颏孔的位置和现代美洲狮相近,p3前齿冠尖比后面的更突出,p4的下原尖对称/2个齿尖大小相等,m1下原尖比下前尖略大略突出,相当的直挺,肢体骨骼基本上和现代美洲狮相似,除了较为粗壮外
 
旧大陆山狮子和雪豹相似的特征:
 
下颌骨坚固,下颌骨颏孔的位置和数量,咬肌窝达到M1的下原尖,p3有一个圆形的前柱,p4的下原尖对称/2个齿尖大小相等
和雪豹不同的特征包括:m1下原尖比下前尖略大略突出,下原尖前段有一个小突状物,下颌骨粗壮程度,较短和粗壮的股骨
 
虽然有一些三百多万年前的疑似美洲虎的豹属化石(Barry, 来源于非洲),虽然那个化石最后被认为是原始的狮类(Turner),但是早期狮类的上裂齿p3-p4确实和欧美洲虎很相似,一些来自Siwaliks印度的花是则被认为是最早的美洲虎类(turner),美洲虎类于上新世晚期进入美洲。所有的美洲虎都是一个种的,但是有不同的亚种,例如欧洲的欧美洲虎(P.onca gombaszoegensis)和P.onca toscana,已经巨大的美洲奥古斯都美洲虎P.onca anugista。
以下介绍一的化石来源是土耳其和黑海之间的古亚美尼亚地区,和前面的巨猎豹来自一个同国家,但是不是同化石点,巨猎豹比它早90万年前,不过和巨猎豹在一起发现的也有亚美洲虎(也可能是欧美洲虎的疑似材料)
环境基本上和前面巨猎豹的栖息地是一样的,作者对已经确认种类的素食动物总数统计的结果是:
犀牛类0.2%,原大角鹿29.1%,马属27%,猛犸1.9%, 土拨鼠2%,牛类8.5%
 
发现的欧美洲虎下颌骨;按照下裂齿联合长度(Valkenburgh),大概估测结果100-110kg,这样算至少是很大的巴西帕塔地带的大亚种现代美洲虎雄兽的极大个体水平。不过这个标本的牙齿比例较小,实际体重应该要大些,Hemmer提出用下裂齿估测现代美洲低估了体重接近20%,因此作者认为真是的体重应该是130kg,属于很大的雌性或者中等大小的雄性。当然其实还有一些欧美洲更大,下面会提到的。
 
Akhalkalaki的标本德年代大概在90万~80万年前
 
牙齿特点:p3比例值(77.5)在欧美洲虎的变异范围内(英国 71.5-78, 意大利71.5-78),但是比德国(68-74.5)高,比古虎类(P.tigris "palaeosinensis", P.tigris "oxygnatha", ,70.25)和比亚洲狮子更大(63.5-65.5),宽度比例则和德国的欧美洲虎差不多,比其他地区的美洲虎稍宽,但是还是在变异范围内,和史前狮虎比较接近,Akhalkalaki的标本的p3的另外一个特征是前端非常的狭窄,和德国的比例值比较接近(87 vs79-91.5),值数超过意大利的,明显超过狮虎
M1的长度相对很大,比例值109.5,但是在欧美洲虎的范围内(100-112.5),超过了虎(97.5-105.5)和亚洲狮(99.5-104),古狮(97.5-105.5)
牙齿测量表格,上面也有奥古斯都美洲虎按牙齿长度估测,P3-M1有66mm,表格上的最大个体可能比这个欧美洲虎个体大10+%,不过欧美洲虎肯定有更大
 
欧美洲虎个体在对抗生态地位中低于圆锯锯齿虎属,其余的情况下至少可以和中小数目的亚洲三色豺和桑氏硕鬣狗对抗
 
现在看一下正宗欧洲地区的欧美洲虎,这是一个Tegelen荷兰的标本,也是最早的欧美洲虎之一,更新世早期(170~240万年)的一个化石点
标本号NGM103142,左侧下颌骨
特点:下裂齿的p3几乎没有前齿尖(anterior cusp),上原尖很大,末端后齿尖也很小但是很明显,P4上原尖很大,向后倾斜,前齿尖很明显,带状隆凸部分清晰可见,但是M1残缺,下前尖平滑,没有多出的突起,下颌骨颏孔共有两个,较小的那个位置处于牙间隙下面,咬肌窝相当的深,紧接处于于M1下后方,p4和M1有明显的重叠,牙齿挤在了一起,但是p3和P4之间距离正常,根据牙齿磨损情况看,这个是一个体成熟的成年个体,大概同等于7-9岁的狮子差不多(Smuts)
另外一具标本NGM 102738,
特点:下犬齿完整,相当的大,p3很大,所有P4的齿尖都很大,左下颌骨p4前齿尖非常的明显,有下颌骨的p4前齿尖也很大,但是比较圆滑,上原尖笔直,咬肌窝相当的深,P4和M1有较小的重叠,和前面的标本不同的是P3有很明显的前齿尖,前面的那个比标本没有这个特点是因为磨损所致(不过欧美洲虎的下裂齿p3变动很大,不能作为鉴定材料),M1上面有明显带状隆凸和下前尖
测量表格:NGM 102738比NGM103142更大,很可能是它是雄性,后者是雌性
同样也可以看出这个NGM 102738标本明显超过了前面的亚美尼亚的那个欧美洲虎,但是按M1大小看L Escale的和德国Untermassfeld和它差不多,甚至有比它还要略大的个体
而且这个P3-M1的长度可达75mm,也超过楼上表格里面的奥古斯都美洲虎的大小,另外那些AM#标本都是阿姆斯特丹博物馆的欧亚草原狮/古狮什么的,所以明显超过欧美洲虎。
 
这个荷兰的欧美洲虎的大小在欧美洲虎内部的比例,显然德国比它要大很多,但是这个荷兰标本的P4很长,所以实际大小比看M1要更大些
 
下图是荷兰欧美洲虎和南非的狮子的比例
 
下面是所有欧美洲虎和现代南非的狮子的比例,可以看出最大的欧美洲虎大概有一个大雌狮或者小雄狮的水平,而且美洲虎前面说了,M1和P4比例都比较小,所以这个标本估测体重大概要至少比前面那个亚美尼亚的欧美洲虎(100-130kg)大30+%,重量大概(130-175kg),而德国的标本(140-180kg也是可能的),欧美洲虎整体上有大型岛屿虎的雄兽的水平,甚至有些小型的狮子亚种的水准,肯定是可以和奥古斯都美洲虎一拼高下的。
 
国家的顺序是(country),乔治亚,保加利亚,荷兰,希腊,意大利,希腊,德国,乔治亚,德国
 
前面说到的akhalkalaki的标本可以说是最晚的欧美洲虎了
 
鉴定特点包括:上裂齿P4上面有Ectoparastyle,还有笔直的前端以及弯曲的后尖,上裂齿P3的前后齿尖大小不一样,变化很大,但是带状隆凸很明显,上犬齿很粗壮,矢状嵴很发大,
 
俄罗斯的洞狮,以及记载的一些欧美洲虎和豹子的数据,颈背冠和枕基也是鉴别特征之一,门齿排列成直线,上门齿I3最大,有一个椭圆的眼窝下孔,鼻腔开口很宽,鼻腔骨衍生到了头盖骨/上颌骨缝合线的地方甚至衍生到其之后。具体的图片,那个《大猫和其史前化石亲戚》里面有介绍,英雄王有着本书
 
巨颏虎属(Megantereon)的介绍大管家已经详细的说过了,因此不再进行复述,只是详细的描述一下法国地区的完整标本肢体部分的大小
法国Seneze的一个几乎完整的C型巨颏虎(M.cultridens)的骨架,它的年代鉴定是上新世末期,
 
按骨骼公式估测这个材料的头骨和肢体并不算特别大,基本上是肱骨平均110kg,尺骨107.5kg,股骨101.3kg,胫骨105.7kg,
假设活的时候肩高73-85厘米左右,骨骼体长130厘米左右,活体体长152-167厘米,估测体重按美洲虎估测至少有100kg左右,(按等比例放大,按狮虎等比例算就小的多了,88kg,不过它肢体比美洲虎都大,但它比狮子,虎,豹子和美洲虎粗壮),加、如果取上限的话,可以到中小型的雌孟虎的体形,考虑到比较粗壮体重大概120-140kg,取下限也有100kg左右。前面的表格也说到了这种巨颏虎肯定能有超过100kg的个体。甚至说160kg都有可能。
 
脊椎骨的测量数据
 
颈椎骨相对很长,显得很纤细,但是实际上最大长度(包括两翼)直达现代狮虎的下限。像锯齿虎一样,颈部活动能力很强
  
颈椎骨比较:
 
A-E是C型巨颏虎,F-J是致命刃齿虎,K-O是狮子,P-T是豹子
整体上神经枢是类似于刃齿虎椭圆的,而不是锯齿虎属的圆形的
 
脊椎骨的比较
 
C型巨颏虎的骨盆
 
肩胛骨和前肢骨骼的大小,具体看图片的介绍
 
C型巨颏虎的肩胛骨长度217.8mm和狮子的范围重叠(雄210.2-288.4mm, 雌175.7-242.1mm,n=17),和孟虎(雄,190.7-241.7mm, 雌199.1-241.3mm,可能取样雄性没很大),西虎的肩胛骨也很大(270.5-284.8mm,n=3),,C型巨颏虎的肩胛骨长度超过美洲虎(152.1-172.6, n=8), 和豹子(123.2-170.3mm N=15), 但是远不如致命刃齿虎(266-358mm)
巩固长度262.5mm,在狮虎的下限范围内,但是远比美洲虎大(195.8-238.7mm, n=8),比豹子和美洲狮就更大的多了(豹,n=16,176.4-222.6,美洲狮 n=6 187.4-231.9),但是远小于刃齿虎(353.4-422mm)
粗壮程度:肱骨粗细最小周长/全长
C型巨颏虎(0.356)超过狮子(0.318),美洲虎(0.322),虎(0.303),Neofelis(0.298),美洲狮(0.291),纤细刃齿虎(0.330),致命刃齿虎(0.337),仅仅逊色于最粗壮的毁灭刃齿虎(0.401mm)
肱骨头的粗壮程度也仅仅逊色于毁灭刃齿虎。
 
尺骨鹰嘴的比例,尺骨的杠杆效力显示是鹰嘴占尺骨比例最大最佳,可以迅速的从伏击的姿势跃起,C型巨颏虎和毁灭刃齿虎最强,另外参考棕熊挖洞的,尺骨鹰嘴也很强,C型巨颏虎和毁灭刃齿虎牵制收缩,拉,扯,拔倒猎物的能力也比较好,它的桡骨和肱骨的比例和恐猫差不多,超过美洲虎和刃齿虎,类似于半伏击猎手,即能伏击也能短距离的追击,虽然追击能力还是不如隐剑齿虎和豹子
 
后肢骨胳的比较
 
股骨长度286mm,比那个旧大陆山狮要长了,明显超过美洲虎(230-265.5)和豹子(201-255.3)
,达到了狮虎的下限范围,股骨粗壮程度(最小周长/全长)有0.289,明显超过美洲虎(0.263),豹子(0.246),狮子(0.271),虎(0.252),新猫类(0.255),美洲狮(0.234)和纤细刃齿虎(0.263),和指明刃齿虎持平(0.288),不过还是低于毁灭刃齿虎(0.324),致命剑齿虎有423.5mm, 毁灭刃齿虎的股骨引用的是PC的2个个体最大有395mm的,其实肯定能找到更大的标本。
骨盆:形态强壮,按比例宽度超过刃齿虎和现代大猫
长度260.8mm, 狮子(245-333mm),虎(256.5-345.3mm),豹子(165-218.2mm),美洲虎(200-227mm),致命刃齿虎(283-368mm),锯齿虎(322mm)
胫骨:粗壮程度(0.308),远远超过狮虎(0.275),美洲虎(0.281),豹子(0.240),美洲狮(0.236),纤细刃齿虎(0.290),但是不如巨形剑齿虎(0.323),致命刃齿虎(0.323)和毁灭刃齿虎(0.378!)
 
PS:虽然说per-C的体重攻势估测的结果感觉刃齿虎的后肢比较弱,其实并不是这样,粗壮程度显然和前肢一样出色。
 
肩胛骨占的比例高大前肢的38.6%,肢体的杠杆效力甚至好过刃齿虎属,这个英雄王原来已经解释过了,但是它的后肢比例看,跳跃能力较差(跳跃能力最好的是前肢相对后肢比例最小的雪豹和美洲狮),桡骨和肱骨的比例前面已经说过了,整体上看,C型巨颏虎最接近现代猫科中的美洲豹和史前猫科中的刃齿虎。
 
C型巨颏虎是林栖型的动物,但是居住的不是浓密的树林,也有可能进入开阔地(当时环境是林原交错)在开阔地捕猎的时候它会尽量选凹凸不平的地形作掩护,接近猎物接着短距离出击。它和其他剑齿虎类一样,利用强壮的前肢压制猎物,精确的杀伤猎物的要害,接着借助头颈肌肉辅助咬入猎物。
 
C型巨颏虎最可能是有蹄类,和致命刃齿虎一样,不过猎物体形相对小些而已
 
PS:其实除了血刃刃齿虎之外其他的都不怎么猎杀较大的厚皮动物
 
包括猴类,猛犸,各种鹿,野猪,肉食动物则有豹鬣狗,猎豹,锯齿虎,巨颏虎,熊,狐狸,灵猫类,狼/犬类,硕鬣狗
根据同位元素研究,显示巨颏虎喜欢伏击林中的原大角鹿类,而阔齿锯齿虎喜欢吃大型野牛和幼年猛犸,虽然大角鹿类的角会给猎手咬后颈造成不便,也许巨颏虎会选择角较小的雌兽和幼兽
阔齿锯齿虎和巨颏虎的生态位置也不是完全分开的,它俩也都喜欢吃马类动物,
 
C型巨颌虎长开大嘴巴的样子
 
现在浅谈一下怀特巨颏虎(Megantereon whitei),它比C型巨颌虎要小很多,只有一个豹子那么大,但是它更加的先进,取代了前者的生态地位,它在上新世末期从非洲演化,并在早更新世进入欧洲,在意大利就发现过它的化石,这是化石和测量数据,意大利的标本是AGR系列的,看地图
 
其实可以发现看掌骨测量数据,SE311并不是最大的,而且怀特巨颏虎头骨长度和体形虽然明显比C型巨颏虎小,掌骨却不算太小
 
下面是头骨的对比,a是C型巨颏虎,c,b是怀特,c就是AGR标本的头骨了,a明显比c大的多,有兴趣的可以拿它和前面的SE311比一下。
 
化石AGR系列原状态
 
C型巨颏虎的起源是美洲,接着在早上新世进入欧亚非,在早期更新世的欧洲灭绝,在中国则一直延续到了中更新世,M.falconeri是最大的巨颏虎,用C型演化而来,起源是印度,怀特种的起源是非洲,接着进入了亚美尼亚,土耳其地带,最后进入西班牙,希腊,意大利,希腊发现的个体的变异范围就是属于,怀特种像所有的剑齿虎亚科一样,留下大量的食物给食腐动物,这包括了早期人属,在怀特种进入西班牙,土耳其和亚美尼牙区域的时候,化石点也出现早期的人类(palmqvist 1995, Martinez-Navarro)
 
显然是印度的最大,印度的Megantereon falconeri.最大的巨颏虎,看体形可能不会比大亚洲狮虎的雌兽小,甚至有东非成年雄狮的中小个体差不多
 
Megantereon falconeri的下裂齿p4,下裂齿M1长度完全可以和前面发的欧美洲虎匹敌,其上裂齿P4更是非常的大。意大利的比法国的略大。非洲的最小,估计是怀特种
 
Venta Micena西班牙的巨颏虎同在的种群包括,这个是晚上新世转化早更新世的革命
土著:南方猛犸,阔齿锯齿虎,意大利双角犀,意大利熊,
亚洲来客:主要是一些中型的有蹄动物,还有鹿类,原大角鹿
非洲来客:桑氏巨鬣狗,法氏三色豺,古河马,怀特巨颏虎
西班牙发现的下颌骨
 
世界个体的巨颏虎属的对比分析
 
白圆是这次的版本,黑圆是非洲标本,都是怀特种,黑菱形是欧洲,白菱形是印度,白三角是北美,黑三角是中国,印度的是F型,明显最大,北美和非洲的都似乎是C型,中国的是自己几个种
 
最后谈一下Megantereon whitei和M. cultridens的区别
 
大管家很早就总结了,引用他的话
 
“Turner等人认为Megantereon whitei实际上就是M. cultridens的同物异名.所谓的非常小,只是由于性别不同所产生的误差.而p3是退化中的牙齿,很难根据其大小来鉴定种.但是,后来Palmquist等人分析了雌雄两性的狮子,雌雄两性的豹子,与两种巨颏虎之间的差异,断定Megantereon whitei并不是雌性的M. cultridens.”
 
这里面给一些详细的比较。
 
头骨大小,很直观,W型的牙齿更退化一些
 
结果:中国的尼河湾种和C型很接近,但是W型差距比较明显,差异程度超过了现代的猫科里面的雌雄差距,少数差距小于现代猫科雌雄的仅仅是上犬齿的长度和宽度。
 
但是裂齿和前臼齿的差距就很大了,P4在W型里面的相对大小比C型更小,明显超过现代猫科。
 
显然,M型和C型之间差距大于现代猫科雌雄
 
而下裂齿的下原尖和下前尖的分析也显示同样的结果
 
差距超过雌雄豹子和雌雄狮子之间
 
两者头骨的区别,而且放大W型的头骨到C型的大小,头骨抗反作用力的能力和机械效率都比C型高,所以如果M型打算长大,它显然应该保留自己头骨的形态而不是变成C型的样子,看上面那个表格,很容易明白的,显然W型的抗反作用力能力(Y轴)高于同大小的C型头骨,MAT是枕骨到下颌骨冠突的距离,大概就是和大小成正比了。
 
头骨的一些特点包括了
 
1)上犬齿薄而长,没有锯齿
2)门齿很厚实,帮助撕肉,3)上裂齿的上前尖退化,和猎豹很接近,显示它们只特化吃肉,尽量不接触骨头,下颌骨冠突减少,头骨宽度减少(毁灭刃齿虎也有这样的特征),咬肌肉减少,位置变化,增加下裂齿的咬力,头颈部肌肉辅助咬力。
 
W型取代C型的原因是相对更加进化的头骨可以让W型以较小的体形完成捕杀同样大的猎物,W型的嘴巴可以张的更大,当然这样退化下颌骨冠突也导致咬力减少,为了弥补这点,W型把不需要用类处理食物的一些牙齿都退化,减短头骨和下颌骨的长度,一边增加杠杆效力,达到增加咬力的效果。
 
巨颏虎属在很大程度上帮助了人类和鬣狗的兴旺,尤其是在欧洲较冷天的天气,肉不会腐烂的那么快,给人类提供的肉剩余就较多,早期海德堡人和巨颏虎属共存。
 
(本文为化石网论坛精华帖,由网友鸿穹神皇上帝提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)

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