与4.4亿年前大灭绝期间海洋生物的时空对话——史前海洋底栖生物演化的一个传奇
2020-09-09 10:44:25   来源:化石网   评论:0 点击:

图1 奥陶纪赫南特早-中期赫南特贝动物群的全球分布图2 全球重要古板块(或地体)奥陶系-志留系交界地层对比表图3 Hirnantia动物群(左)和Edgewood-Cathay动物群(右)的代表分子图4 奥陶纪末大灭绝期间及其


图1 奥陶纪赫南特早-中期赫南特贝动物群的全球分布



图2 全球重要古板块(或地体)奥陶系-志留系交界地层对比表



图3 Hirnantia动物群(左)和Edgewood-Cathay动物群(右)的代表分子



图4 奥陶纪末大灭绝期间及其前后常见生物门类的动物群演替



图5 赫南特期大灾难期间及其前、后腕足动物群演替、碳同位素漂移(宜昌王家湾)和相关生物与地质事件

(化石网整理)据中国科学院南京地质古生物研究所:腕足类赫南特贝--三叶虫尖盾虫动物群(Hirnantia-Mucronaspis Fauna)是4.4亿年前生活在显生宙第一次大灭绝两幕之间、已知地理分布最广、延续时间最短的一个海洋底栖无脊椎动物群(图1)。正是这个动物群,铸就了地球历史海洋生物演化的一个传奇。
 
奥陶纪末大灭绝中断了史前规模最大之一的奥陶纪生物大辐射。它由两幕组成,以不同方式与南方大陆冰川活动密切相关。当今人类正遭遇全球气候变化。新生代与这次冰期及相关背景既有差异、又有较多相似性(如CO2分压长期下降,板块构造活跃,风化作用强烈,大量养分进入海洋)。于是,发生于奥陶纪末期,史前唯一一次与冰川吻合的大灭绝事件,越来越受学界关注。科学家试图从中寻找答案并斩获启示。
 
《地球科学评论》(Earth-Science Reviews)最近以“奥陶纪末赫南特期腕足动物群:新全球视野”(The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas:New global insights)为题,在线发表了由戎嘉余、黄冰、张小乐、陈迪和英国Durhan大学D.A.T. Harper、加拿大Brandson大学李荣玉合作的成果。该文综合研究全球20余个板块或地体Hirnantian期腕足动物群和奥陶--志留系界线地层,论述平坦海底生态系统占优势的腕足动物组成、分布、生态和生物地理,探讨4.4亿年前大灭绝环境变化的关系问题,如:奥陶纪海洋生物大幅射为何中断?Katian浅水和深水底栖腕足动物群为何消亡?Hirnantia动物群为何先广布全球、后又很快整体灭绝?
 
地层对比是探讨大灭绝的基础。根据笔石新资料,确认全球产Hirnantia动物群地层多被M. persculptus带上部所盖覆。将Hirnantian阶分成下、中、上三部分,为世界16个块体、32个重要剖面的相关地层,提出一个新的、高精度的对比方案(图2)。
 
先、后两套腕足动物群(Hirnantia动物群和Edgewood-Cathay动物群)被识别了,它们分别栖息在Hirnantian早、中期和Hirnantian晚期—Rhuddanian期(图3)。全球各地含Hirnantia动物群地层的顶、底界的穿时性亦被进一步证实。
 
Hirnantia动物群发育常见属11个,盛产源自较高纬海域的典型分子(如Hirnantia,Kinnella,Plectothyrella),是被归于冷水动物群的依据。研究表明,其他常见属包括原先偏于低纬海域的广温性(冷/暖都能适应)生物(如Cliftonia,Dalmanella,Eostropheodonta,Fardenia,Hindella,Leptaena),正是这些属在大灭绝之后能继续幸存。
 
Hirnantia动物群的分布受海域纬度、水体深度和底质(岩相)控制,在泥质灰岩和钙质泥岩里最常见,在较纯碳酸盐岩里少见。群落生态方面,下列类型最具代表性:1)内陆棚浅水群落(BA2),多样性低,以Dalmanella,Plectothyrella,Hindella占优势(底质碳酸盐含量高),缺失Hirnantia,Kinnella,Paromalomena;2)外陆棚较深水群落(BA2-3),多样性较高,后3属常见(钙泥质含量高);3)深水群落(BA4-5),Aegiromena占优势,多样性最低。从近岸到远岸,上述三类均呈相变关系,都是该动物群的组成部分。由此再往深水海域,为笔石相沉积。深水海绵动物(如安吉动物群)的辐射则晚于Hirnantia动物群繁盛期。
 
Edgewood-Cathay动物群广布于Hirnantian晚期—Rhuddanian期低纬、近岸、浅水海域,分为碳酸盐岩相和碎屑岩相两大部分,以Brevilamnulella,Eospirigerina,Thebesia,Cathaysiorthis等为特征,与Hirnantia动物群基本特征显著不同。
 
Hirnantian期各门类生物(如腕足动物与四射珊瑚)的重创程度是有差异的。根据气候骤变及环境扰动在时空上的异质性和腕足类组合的差异性,论述了奥陶纪末大灭绝两幕式过程的复杂性(图4)。研究表明,下列解释比较符合腕足动物演化的实情。
 
第一幕(Katian-Hirnantian交界期)时,冈瓦那冰川活动加剧,海水骤冷(5-8°C),海面速降(80-120米),大片浅海干涸(如北美),大量不同水深的属种消失。喜温和窄适性生物,如某些腕足类(三分贝目、五房贝目和无洞贝目),床板珊瑚,层孔海绵,生物礁/碳酸盐泥丘变得颇为稀缺;笔石、牙形类多样性亦显著降低。适应冷水的机会主义泛滥生物(Hirnantia-Mucronaspis动物群)占领广阔充氧海域,群落多样性骤减,生物地理区系几近消失(图5)。
 
第二幕(Hirnantian晚期)时,冰盖融化,温度骤升,海面速升,缺氧静滞水体大范围侵入到由Hirnantia-Mucronaspis动物群栖息的海底,该动物群惨遭灭顶之灾而销声匿迹。随后,第一幕后那些稀缺的生物迁移到温暖浅海底域根植,生物地理区系开始显现。
 
研究表明,全球占优势的动物群先广布、后被取代,体现了地球环境两次快速而重大的转折,是奥陶纪末两幕式大灭绝的真实反映。假如忽视第二幕的海洋突发缺氧事件和Hirnantia动物群整体灭绝,志留纪腕足类就会以偏向喜冷/广适性生物后裔传种接代,与偏向喜温/窄适性种系分道扬镳,这有悖于腕足类宏演化的基本状况。
 
为探索这次大灭绝起因,近年来,特别是通过沉积地球化学(如碳、氧、锶、铀、钼、钕、硫、氮、汞等元素)研究,提出了众多假说,如气候剧变,大洋缺氧及化学变化,板块活动,火山喷发,伽玛射线爆发等。“火山喷发说”认为这次灭绝由大火成岩区(LIP)/全球变暖所致,似成新的热点。Katian晚期火山喷发已被钾质斑脱岩证实,但如何将这次大灭绝与火山喷发/全球变暖相联系?Hirnantian期为何稀缺偏向喜温/窄适性生物?同期LIP在哪儿?汞异常是受大火山活动还是区域过程控制?欲解决这些问题,仍需寻找更多证据。
 
从古生物学角度确定大灭绝事件,除生物多样性骤降外,还需关注全球普占优势和不占优势的生物群的消亡和演替。显生宙‘五大灭绝’各有特点。奥陶纪末大灭绝与白垩纪末(行星撞击和强热压)和二叠纪末(强热压)的不同,是起因于冈瓦那冰川活动、气候、海洋以至于地球系统发生剧变而独树一帜。地球是‘变暖’还是‘变冷’只是一个现象,关键要看在多长时间内全球环境发生变化、且是否会冲破多数生物的忍耐度和生存阈值,导致生物群整体演变。奥陶纪末大灭绝为今日地球环境大尺度的变化,提供了一个不可多得的史前案例对照。
 
该项研究获得中科院战略性先导科技专项(B类)、国家自然科学基金、现代古生物学与地层学国家重点实验室的资助。
 
相关论文信息:Rong Jiayu*, Harper D.A.T., Huang Bing, Li Rongyu, Zhang Xiaole and Chen Di, 2020. The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas: New global insights. Earth-Science Reviews 208-103280. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2020.103280.

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