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盾皮鱼大家族
2014-02-27 14:03:37   评论:0 点击:

盾皮鱼大家族


  迄今发现的最原始的有颌类是盾皮鱼类(纲),它们最早出现于志留纪晚期,在泥盆纪曾经繁盛一时。

恐鱼的可怕

 
  盾皮鱼类也有保护身体的骨甲,一般包裹在身体的前部。甲胄鱼类的骨甲是一块将身体全部装入其中的、不分块、不能活动的筒状物;而盾皮鱼类的骨甲分成几块,而且彼此之间能够活动,这样就使盾皮鱼类比甲胄鱼类在行动上就灵活多了。


  盾皮鱼类的这些优势使得它们在生存竞争中能够压倒甲胄鱼类,到了泥盆纪时发展成为种类繁多的类群。它们包括如下几个目:节颈鱼目、扁平鱼目、胴甲鱼目、硬鲛目、叶鳞鱼目、褶齿鱼目和古椎鱼目。在这些类群中,最繁盛的是节颈鱼类和胴甲鱼类。


  节颈鱼类头部和躯干部被坚固的骨质甲片所包裹,两个部分的骨片自成系统,只用一对关节相连。上下颌骨的构造很特殊,吃东西时与一般的脊椎动物相反,下颌不动,上颌向上抬起,然后向下切割,像铡刀一样。这类鱼中有的在泥盆纪中期发展出巨大的类型,例如恐鱼,身长可达10米!头骨巨大,颌骨强壮,前端长有大而锐利的骨板状牙齿。这样的骨板形成了完善的剪刀式的锐利边刃,是很有效的捕食装置。恐鱼可以捕食当时的任何一种鱼类,堪称原始海洋中的霸主。我国四川省江油县发现过与恐鱼相似的盾皮鱼头甲化石,这种鱼被称为江油鱼。

 

沟鳞鱼

 
  胴甲鱼类是生活在中、晚泥盆世的较小的原始有颌类,一般体长只有30厘米左右。它们的头部、躯干部和胸鳍覆盖着由多块甲片组成的骨甲,躯干部的甲片特别发达,好象由一只骨片做成的匣子套在鱼体的外面。我国发现的胴甲鱼类化石相当多,特别是在云南省,除了最常见的沟鳞鱼外,还有武定鱼、云南鱼、滇鱼等。


  沟鳞鱼的躯干后部是裸露的,身体前部被包裹在骨质甲片里;头甲六边形,具有“V”字形的感觉沟。有些沟鳞鱼化石还保留着软体部分的印模,科学家通过这些印模发现,它的食道两侧有一对与咽喉相通的气囊,很可能是具有呼吸功能的雏形的肺。这样的构造在早期的一些硬骨鱼类中也曾发现,因此科学家推测,肺在脊椎动物起源时就存在,只是在后来的一些鱼形脊椎动物动物中发生了次生性退化。


古老的海洋杀手——鲨鱼类

 

裂口鲨
 

  软骨鱼类几乎全部是海洋动物。在整个生活史(一个生命体从开始到结束的全过程)中,它们的骨骼始终是软骨质的,坚硬部分通常仅有牙齿和棘刺,大多数的软骨鱼类化石就是从这些东西得知的,偶尔也会有充分钙化了的颅骨、颌骨和脊椎等保存为化石。


  最原始的软骨鱼类以裂口鲨为代表,它们的最完整的化石发现于美国伊利湖南岸晚泥盆世的格利夫兰黑色页岩中。有趣的是,现代鲨鱼的口通常都是横裂缝状的,而裂口鲨的口却是直裂缝的。裂口鲨的上颌骨由两个关节连接在颅骨上,一个是眶后关节,紧挨在眼眶后面;另一个则位于头骨后部,在这里颅骨与舌颌骨背部的连接杆相连。这样的上颌与颅骨的连接方式叫做双连接,是相当原始的连接方式。裂口鲨的牙齿中间有一个高齿尖,其两侧各有一个低齿尖,许多古老的软骨鱼类的牙齿都是这样的结构。


  裂口鲨的结构在许多方面都代表了软骨鱼类中原始的模式,可以认为它接近于软骨鱼类进化系统主干线的基点,后期的鲨类可能就是从这里出发沿着各自的进化方向发展出来的,它们包括肋刺鲨目、弓鲛目、异齿鲨目、六鳃鲨目、鼠鲨目和鳐目。这几个目组成了软骨鱼类中最繁盛的一大类群:板鳃亚纲。另外一个种类不多、生活在深海中的软骨鱼类群,因其独特的自接型颅骨-颌骨连接方式而组成了软骨鱼类中的一个单独的类群:全头亚纲。银鲛是全头亚纲的代表,其进化历史可以追溯到侏罗纪早期。

  在古生代晚期的地层里还发现有数量极多的适于研磨的齿板,统称为缓齿鲨类,其亲缘关系尚不能确定。


  我国云南沾益石炭纪地层中发现过裂口鲨的牙齿化石;昆明晚三叠纪地层中发现过弓鲛的被刺化石。

在泥盆纪中期,一些更为进步的硬骨鱼类出现了。它们骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨质。头骨的外层由数量很多的骨片衔接拼成一套复杂的图式,覆盖着头的顶部和侧面,并向后覆盖在鳃上。鳃弓由一系列以关节相连的骨链组成;整个鳃部又被一整块的骨片——鳃盖骨所覆盖。因此,它们在鳃盖骨的后部活动的边缘形成鳃的单个的水流出口。它们的喷水孔大为缩小,甚至消失。大多数硬骨鱼类由舌颌骨将颌骨与颅骨——舌接型的方式相关连。


  这些硬骨鱼类的脊椎骨有一个线轴形的中心骨体,称为椎体;椎体互相关连,并连成一条支撑身体的能动的主干。椎体向上伸出棘刺,称为髓棘;尾部的椎体还向下伸出棘刺,称为脉棘。胸部椎体的两侧与肋骨相关联。


  “额外的”鳍退化消失;所有功能性的鳍内部均有硬骨质的鳍条支撑。


  体外覆盖的鳞片完全骨化。原始的硬骨鱼类的鳞较厚重,通常成菱形,可分为两种类型:一种是以早期肉鳍鱼类为代表的齿鳞,另一种是以早期辐鳍鱼类为代表的硬鳞。随着硬骨鱼类的进化发展,鳞片的厚度逐渐减薄,最后,进步的硬骨鱼类仅有一薄层的骨质鳞片。


  原始的硬骨鱼类具有机能性的肺,但大多数后来的硬骨鱼类的肺转化成了有助于控制浮力的鳔。


  1990年,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的余小波研究员在云南曲靖西郊发现了斑鳞鱼,当时把它鉴定为是一种生活在4亿多年前泥盆纪早期的原始肉鳍鱼类。肉鳍鱼类是硬骨鱼类大家族中的一支,硬骨鱼类的另一支是辐鳍鱼类。

 

 斑鳞鱼的进化位置

  1999年4月,中科院古脊椎所的朱敏研究员通过对斑鳞鱼进一步研究发现,斑鳞鱼不仅可能是最原始的肉鳍鱼类,而且可能是整个硬骨鱼类最原始的代表。斑鳞鱼中保留的许多非硬骨鱼类特征填补了硬骨鱼类和非硬骨鱼类之间形态上的缺环。

泥盆纪中期,硬骨鱼类分化成走向不同进化道路的两大分支:辐鳍鱼类(亚纲)和肉鳍鱼类(亚纲)。


  从总体上说,地球上所有生活在水里的动物没有任何一类取得了像硬骨鱼类这样的进化成功。即使是那些高度发展了的最完全的水生无脊椎动物,例如各种各样的软体动物以及中生代期间发展地很复杂的菊石类,也远远达不到硬骨鱼类对水生生活的那种适应程度。硬骨鱼类已经占据了地球上所有水域中的各种生态位,从小的溪流到大的河流、从大陆深处的小小池塘到各类湖泊、从浅浅的海湾到浩瀚大洋中各种深度的水域,到处都有硬骨鱼类在漫游。硬骨鱼类各个物种之间体形大小上的差别也很悬殊,有些小鱼永远长不到1厘米以上,而鮪鱼可以长得非常巨大。硬骨鱼类身体的形状和生态适应类型也是千差万别,各有千秋。而且,硬骨鱼类无论是物种数量还是个体数量都远远超过许多其它脊椎动物的总和。因此,硬骨鱼类才是地球上真正的水域征服者。

辐鳍鱼类浪潮般的进化

 

 鲟鱼
 

  辐鳍鱼类是所有脊椎动物中最成功的水生类群,它们几乎占领了地球上水域中的所有生态位。它们种类繁多,大小千差万别,适应性更是“八仙过海,各显神通”;它们的进化史波澜壮阔,各个时代的各群“明星”纷纭登场,将一部鱼类进化史诗“表演”得像涨潮的大海,一浪高过一浪。

 

弓鳍鱼

 
  辐鳍鱼类在地球上的进化经历了三个发展阶段,相应的可以由辐鳍鱼类所包括的三大类群(次亚纲)所代表,它们是原始的软骨硬鳞鱼类(软骨硬鳞鱼次亚纲)、中间的全骨鱼类(全骨鱼次亚纲)和进步的真骨鱼类(真骨鱼次亚纲)。
 
  软骨硬鳞鱼类是最早发展出来的硬骨鱼类,它们在泥盆纪出现,在古生代晚期的二叠纪占有优势。然后,在中生代的早期和中期,全骨鱼类发展起来并取代了软骨硬鳞鱼类在水域里的地位。到现代,软骨硬鳞鱼类中只有鲟形目一个目还生存着,由分布很广的鲟鱼以及分布在北美洲和我国的白鲟为代表。


  全骨鱼类在三叠纪出现,在侏罗纪和白垩纪早期达到了进化的全盛时期,此后它们走向衰落,只有雀鳝和弓鳍鱼两个属生存到了现代。

 

鲶鱼

 
  造成全骨鱼类衰退的原因是真骨鱼类的兴起。最早的真骨鱼类出现于侏罗纪,从白垩纪开始直到现在,它们的家族不断地发展壮大,成为江河湖海里真正的“主人”。我们现在最经常接触到的青鱼、草鱼、鲢鱼、鲤鱼、鲫鱼、鲶鱼、鲈鱼、带鱼、黄花鱼、比目鱼、海马、沙丁鱼等等几乎所有的硬骨鱼类都属于真骨鱼类。

 

比目鱼

 
  在辐鳍鱼类的进化发展过程中,我们可以看到一些明显的平行进化的例子,随着时间的发展有许多“情节”一再地重复出现了。例如,软骨硬鳞鱼类在二叠纪时发展出了一些体型又短又高的类型;然后在侏罗纪时,从全骨鱼类中又发展出了一些与之非常相似的种类;最后在新生代,真骨鱼类这种进化的相同模式又被重复了。这样的例子在其它方面也是不胜枚举。

  为什么会这样呢?答案可能很复杂,但是生存竞争可能是最重要的因素,从过去到现在,鱼类之间的竞争始终是非常激烈的。由于遗传过程中产生的变异和自然选择的结果,新的类型不断出现,新类型中总有一些在应付环境,以及与其它鱼类竞争方面更有优势,这样就使得整个硬骨鱼类家族呈现出不断产生出“更高级”类型的趋向。但是适应于水生生活的条件限制是非常严格的。例如,流线型的体形是快速游泳的鱼类必不可少的,而高体形以及与之相关的一些身体结构对于那些在珊瑚礁丛中生活的鱼类又特别重要。同样,巨大的嘴对于大多数肉食性鱼类来说是有优势的。因此,当更进步的鱼类替代他们那些效力较差的前辈的同时,它也面临着与前辈相同的适应问题,而这些问题又都是需要以相似的方式去解决。这正是硬骨鱼类浪潮式进化模式的最根本的原因所在。


在泥盆纪的时候,最早的肉鳍鱼类出现了,并分化成肺鱼类(目)和总鳍鱼类(目)两大类。

 

最早的肉鳍鱼类——双鳍鱼

 

肺鱼

        与辐鳍鱼类不同的是,早期的肉鳍鱼类在歪型尾上有一个位于体轴之上的索上叶。它们的鳍有中轴骨骼和在中轴骨骼两侧向外呈辐射排列的较小的骨头,然后再在这些骨头的末端长有骨质的鳍条。这样的鳍叫做原鳍。原始的辐鳍鱼类只有一个背鳍;早期的肉鳍鱼类却有两个背鳍。原始的肉鳍鱼类的鳞片是齿鳞型,在鳞片基部骨质之上有厚层的齿鳞质;而原始的辐鳍鱼类的鳞片的齿鳞质很有限,却有厚层的釉质层覆盖在表面。


  在鱼类自身进化的道路上,肉鳍鱼类可以说是进化的一个旁支,可是从整个脊椎动物的进化来说,肉鳍鱼类却是一个举足轻重的类群,因为后来出现的四足类脊椎动物,就是从肉鳍鱼类中进化出来的。

总鳍鱼类


  总鳍鱼类的最早代表是泥盆纪中期的骨鳞鱼。从它身上,实际上已经可以多多少少地看出一些早期两栖类动物的“苗头”了。

 

骨鳞鱼

 
  首先,骨鳞鱼的头骨和上下颌完全是硬骨质的,而且许多骨块的成分、位置和形状都与早期的两栖类相似。


  其次,骨鳞鱼的牙齿是“迷齿型”的。也就是说,在显微镜下观察它的牙齿横切面时,可以发现釉质层褶皱得很厉害,形成的图案就像迷宫似的。有意思的是,早期的陆生两栖动物的牙齿也是这种迷齿型的。


  最有意义的是骨鳞鱼偶鳍内部的骨骼结构,不仅不象肺鱼那样特化,反而其中各个骨块的结构、位置和形状,甚至骨块之间的关节都与早期的两栖动物非常相似了。


  以此为基干,总鳍鱼类发展成为两个大的系统,即包括骨鳞鱼在内的扇鳍鱼类(亚目)以及空棘鱼类(亚目)。

 

真掌鳍鱼

 
  扇鳍鱼类是大的肉食鱼类,发现于泥盆纪至早二叠纪,多生活于淡水水域,现已灭绝。


  扇鳍鱼类中有一种生活在泥盆纪的真掌鳍鱼,它们与早期两栖动物的相似点就更多了。除了头骨、牙齿和偶鳍上的相似之外,它们在脊索周围有一系列骨环,骨环之间有小的骨穗,每一个环上有一根向后上方突起的脊。这些结构与早期两栖类动物脊椎的结构已经非常相似了——骨环相当于椎间体、骨穗与椎体相当、而突起的脊则与两栖类动物脊椎上的脊如出一辙。因此,有些科学家认为,从真掌鳍鱼到陆生脊椎动物在进化上只差爬上陆地那短短的一步了。


  空棘鱼类是特化类群,头骨骨片数量和牙齿数目均减少。它们在中生代较多,代表为大盖鱼等。我国发现的空棘鱼类化石有长兴鱼等。

 

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